Bewegungsphysiologie: Muskel

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Der Muskel

Allgemeines und Aufbau

Der Muskel (von lat. musculus: Mäuschen) ist ein zu Kontraktion und Relaxation fähiges Organ, welches an Knochen oder Weichteilstrukturen wie Bindegeweben ansetzt, um Bewegungen des Körpers zu ermöglichen, sowohl im Bewegungsapparat als auch in anderen Organen, wie z.B.

  • – bei der Peristaltik der Verdauung (wellenförmige Kontraktionen zum Transport von Chymus oder Faeces) – als Sphinkter (Schließmuskel)
  • – als Pumpe (Herz)
  • – als Regulator von Gefäßspannung z.B. in Blutgefäßen.

Man unterscheidet in:
glatte Muskulatur: in den Wänden aller Hohlraumorgane außer dem Herzen. Ihr fehlt die mikroskopisch sichtbare Querstreifung der Skelettmuskulatur, auch ist sie nicht willkürlich kontrahierbar. Sie kontrolliert sich selbst oder unterliegt dem Einfluß von Hormonen, Neurotransmittern, anderen Botenstoffen, dem vegetativen oder enterischen Nervensystem.
quergestreifte Muskulatur: darunter Herzmuskulatur und Skelettmuskulatur, Muskulatur der Zunge, des Kehlkopfs und Zwerchfell. Von all diesen unterliegt allein das Herz nicht der willkürlichen Kontrolle. Bei der Skelettmuskulatur werden die Insertionspunkte meist als Ursprung und Ansatz bezeichnet, dabei ist der Ursprung zumindest in den Gliedmaßen der der Körpermitte nähere Punkt/Bereich. Oft stimmt dies mit der Anschauung überein, der Ursprung sei der Punctum fixum (feste Punkt) und der Ansatz der punctum mobile (bewegte Punkt), wofür jedoch z.B. der Rectus femoris ein Gegenbeispiel ist. Auch ist der Ursprung nicht eindeutig, wie der Biceps brachii oder Triceps brachiii zeigt. Im Schultergürtel wird meist die Befestigung am Rumpf als Ursprung bezeichnet, wenn der Muskel die Scapula bewegt oder der an der Scapula, wenn der Muskel den Arm bewegt. Setzt ein Muskel an einem Knochenende (Epiphyse) an, so ist der Übergang leicht knorpelig, was eine minimale Elastizität bietet, setzt er an einem Knochenschaft (Diaphyse) an, so wird eine minimale Dämpfung durch die Verflechtung der Kollagenfasern der Sehne mit den elastischen Fasern des bindegewebigen äußeren Schicht (Stratum fibrosum) des Periosts (Knochenhaut).

Ein Skelettmuskel besteht aus mehreren durch eine Faszie (Perimysium) getrennten Muskelfaser(sekundär)bündeln. Die Sekundärbündel bestehen aus mehreren Primärbündeln. Die Sekundärbündel sind von Perimysium externum umgeben, das mit Septen nach innen zieht und als Perimysium internum die Primärbündel umgibt. Die einzelnen ca. 20 µm breiten Muskelfasern (Myozyten), aus denen ein ca. 40 – 80 µm (ähnlichen einem menschlichen Haar) breites Primärbündel besteht, sind jeweils von Endomysium umgeben.

Die Muskelfasern sind meist bis zu 15 cm lange, im Fall des M. sartorius auch 30-40 cm lange Zellen: Myozyten. Die Myozyten besitzen mehrere Zellkerne, die einen bestimmten „Einflußbereich“ beherrschen (MND: MyoNukleare Domäne). Die MND kann durch Krafttraining vergrößert werden. Myozyten enthalten tausende fadenförmige parallel verlaufende Myofibrillen als Zellorganellen. Die Myofibrillen bestehen aus vielen hintereinander angelagerten Mikrofilamenten, den eigentlichen kontraktilen Elementen des Muskels. Diese sehen in einer Färbung unter dem Mikroskop quer nebeneinanderliegend im Längsverlauf der Myofibrille aus, daher die Bezeichnung quergestreifte Muskulatur.

In den Myofibrillen greifen die an einem Ende an der begrenzenden Z-Scheibe/Streifen eines 2 – 2,5 µm langen Sarkomers befestigten Actin– und die in die Zwischenräume zwischen den Actin-Filamenten greifenden Myosin-Filamente ineinander. Die Myosin-Filamente werden in der Mitte von der M-Scheibe zusammengehalten. Eine konzentrische Kontraktion resultiert daraus, daß die Myosin- und Actin-Filamente weiter ineinander greifen und die Z-Scheiben zu den M-Scheiben hin ziehen.

Titin (Connectin) -Filamente durchziehen das Sarkomer von den Z-Scheiben durch die Myosin-Filamente. Titin enthält 10% elastische Bereiche, die den Muskel dehnfähig machen. An der Kontraktion selbst ist es nicht beteiligt, bestimmt aber Elastizität und Kontraktionsgeschwindigkeit und verhindert eine unphysiologische Längenzunahme des Muskels. Es ist mit 36 MegaDalton (1 Dalton ist 1/12 der Massse eines C-Atoms und damit etwa die Masse eines Nukleons) das größte bekannte menschliche Protein. An den Rändern der Sarkomere liegt ein Bereich, den das Myosin nicht erreicht.
Als H-Zone (Hensen-Zone) wird der Bereich um die M-Scheibe bezeichnet, der nicht mit Aktin in Berührung kommt. Das I-Band/Zone (isotrop, einfach lichtbrechend) ist das nur Aktin und Titin umfassende Band. Der restliche Bereich wird als A-Band (anisotrop) bezeichnet.
Die Kontraktion erfolgt vereinfacht gesagt durch Andocken von Myosin an Aktin, wobei sich der Winkel des Kopfes des Myosin-Filaments ändert, so daß eine Bewegung des Myosins relativ zum Aktin resultiert.

Auslösend für die Kontraktion ist ein Nervenimpuls. An dem Mechanismus sind Calcium und Magnesium beteiligt, so daß ein Ungleichgewicht dieser Elektrolyte direkten Einfluß auf die Leistungsfähigkeit des Muskels hat und ggf. Krämpfe hervorruft. Weiter ist ATP notwendig, welches dabei in ADP und einen Phosphatrest gespalten wird und ersetzt werden muß.. Ein solcher „Querbrückenzyklus“ dauert ca. 10 – 100 ms und verkürzt ein Sarkomer um 1-2 µm, der Zyklus kann aber mehrfach durchlaufen werden, wodurch sich der Muskel bzw. das einzelne Sarkomer durch etwa 50 Zyklen binnen einer Sekunde um ca. 50% verkürzen kann. Bei der Kontraktion eines Muskels unterscheidet man in

  • isotonisch: der Muskel verkürzt sich ohne Änderung der Kraft, wie es bei sehr langsamen Anheben eines Gegenstands der Fall ist
  • isometrisch: Die Länge des Muskels bleibt konstant unabhängig von der ausgeübten Kraft. Beispiele: Der Versuch des Hebens eines zu schweren Gegenstands oder der Versuch, eine verschlossene Tür zu öffnen
  • auxotonisch: sowohl Kraft als auch Länge verändern sich.

Die Myosin-Filamente haben zwei Köpfchen. Bei der konzentrischen Kontraktion bindet immer nur eins von beiden, bei der exzentrischen Kontraktion auch beide, was erklärt, warum ein Muskel bei exzentrischer Kontraktion nennenswert mehr Kraft hat.

Ein Muskel kann nicht nur mehrere Köpfe haben wie der Bizeps oder Triceps brachii, sondern auch mehrere Bäuche wie der Rectus abdominis. Die kontraktilen Bäuche sind von nichtkontraktilem Sehnengewebe voneinander getrennt. Bei den Muskelfasern der Skelettmuskulatur unterscheidet man rote Fasern von weißen Fasern. Die rote Muskulatur hat mehr Muskelfasern mit oxidativer Energiegewinnung, ist also zur Ausdauerleistung gut geeignet, hat aber deutlich weniger Kraft, die weiße taugt besser zur Schnell- und Schwerkraftleistung. Das Verhältnis ist genetisch disponiert und durch Training begrenzt beeinflussbar. Menschen mit einem höheren Anteil an weißen Fasern sprechen besser auf Trainingsreize an, ihre Muskulatur ist besser sichtbar, ihre Muskulatur erschöpft aber schneller.

Nach dem Nervenimpuls kontrahiert der Muskel binnen 20 ms.

Training

Zu den Effektenm, die man beim Training anstrebt, gehören:

  • Hypertrophie: Vergrößerung der Muskelfaser (Dickenwachstum, erhöhte Anzahl paralleler Sarkomere)
  • Hyperplasie: Vermehrung der Muskelfasern, die Fähigkeit dazu ist beim Menschen umstritten
  • longitudinale Adaption: abhängig von dem genutzten ROM kann die serielle Anzahl von Sarkomeren verkleinert (z.B. Ruhigstellung in eher geringem Abstand Ursprung-Ansatz) oder vergrößert werden (v.a. durch Training bzw. aktive Kontraktion über Alltagsbelastungen hinaus mit großem ROM). Durch die Vermehrung der seriellen Sarkomere wächst die Muskelleistung und damit die Kontraktionskraft und die unbelastete maximale Verkürzungsgeschwindigkeit, und dies auch ohne radiale Hypertrophie (Querschnittszunahme). Die ersten Ergebnisse dazu stammen von Lynn und Morgan 1994 in Versuchen mit dem Vastus intermedius von Ratten. Kraftvolles exzentrisches Training in großen Sarkomerlängen führt zu Schäden an den Sarkomeren, die offensichtlich auch mit einer Zunahme der seriellen Sarkomere repariert werden können. Dadurch verschiebt sich der Arbeitsbereich der einzelnen Sarkomere etwas und deren Stabilität gewinnt etwas, was etwas verminderte Verletzungsanfälligkeit bedeutet.

Anreize für Muskelaufbau

Es gibt drei wichtige Faktoren für Muskelaufbau:

  1. Training mit Wachstumsreizen (schweres Gewicht bei wenig Wiederholung)
  2. Regeneration: die durch das Schwitzen verlorenen Elektrolyte werden schnell wieder ersetzt, das Auffüllen der Glykogenspeicher dauert etwas länger und profitiert von der Zufuhr von KH. Dieser Teil der Regeneration dauert Stunden bis Tage und braucht eine konstante Eiweißzufuhr, am besten beginnend nicht später als 20 Minuten nach dem Training. Länger als das Auffüllen der Glykogenspeicher dauert die Resynthetisierung der Mitochondrienproteine. Die Regeneration hängt stark von der Schlafintensität und Ernährung ab.
  3. Ernährung

Zeitlich verläuft das nach der Superkompensationstheorie in drei Phasen;

  1. Training mit Leistungseinbuße während des Trainings,
  2. Regeneration mit Erholung auf das ursprüngliche Leistungsniveau
  3. Adaptionsphase mit Superkompensation, die gegen Ende der Adaptionsphase wieder gegen Null geht. Hier liegt ein Überschuß an anabolen Wiederherstellungsprozessen vor. Die Superkompensation ist binnen eher kurzer Zeit reversibel.

Der Anstieg der Proteinsynthese innerhalb der Muskelzellen wird verursacht durch:

  1. Anabole Steroide (endogen oder exogen)

  2. entstandene Mikrotraumata in der Muskulatur

  3. metabolische Reize wie z.B. Sauerstoffdefizit

Dadurch hypertrophiert die Muskelfaser: der Querschnitt wächst.
Ein zeitgerechtes Wiederauffüllen der Glykogenspeicher in den Muskelzellen durch Kohlehydratzufuhr verkürzt die Regenerationszeit. Dadurch wird abgebautes ATP resynthetisiert. Eine eiweißreiche Ernährung fördert die Proteinsynthese und führt zu einer positiven Nettoproteinbilanz.

Kontraktionskraft

Die Kontraktionskraft eines Muskels hängt davon ab, wie viele motorische Einheiten angesteuert werden und wie viele Muskelfasern (das reicht von ca. 100 bis 3000) sie umfassen. Eine motorische Einheit umfasst ein einzelnes Motoneuron mitsamt allen von diesem innervierten Muskelfasern. Die motorischen Einheiten mit wenig Muskelfasern erlauben eine feine Kraftabstufung (Muskeln der Augen und einige der Finger), die mit vielen Fasern gehören zu Muskeln, die viel Kraft ausüben können, z.B. Quadrizeps. Bei einer Muskelkontraktion zunehmender Stärke werden zunächst kleine motorische Einheiten herangezogen (rekrutiert), dann größere (Hennemannsches Prinzip). Die Fasern einzelner motorischer Einheiten liegen nicht nebeneinander sondern sind über den Muskel verteilt. Für maximale Kraftentfaltung wird die neuronale Impulsfrequenz gesteigert, so daß sich einzelne Kontraktionen überlagern und deren Kraft sich summiert.

Übertraining (siehe auch hier) ist der Effekt, der sich durch wiederholtes erneutes Training vor Ende der Regenerationsphase ergibt. Der Muskel setzt dann nicht auf dem ursprünglichen Leistungsniveau wieder auf, geschweige den auf dem Niveau maximaler Superkompensation. Zwischen dem (intensiven) Training eines Muskels sollten 40 – 72 Stunden vergehen. Siehe auch hier.

Dehnen

Dehnung: Die bindegewebigen Strukturen der Muskeln werden erst bei starker Dehnung belastet, ihre welligen Fasern werden dabei gestreckt (Creep-Effekt), dabei können bis zu einer Stunde erweiterte Dehnfähigkeit genutzt werden. Die Muskelfasern besitzen Dehnungsrezeptoren (Muskelspindeln), die den Dehnungszustand an das Gehirn melden. Dehnung der Muskeln kann die Reizschwelle der Rezeptoren herabsetzen. Regelmäßige Dehn- genauso wie Kraftübungen führen zu einer Verstärkung des stabilisierenden Titins.

Man unterscheidet Beweglichkeit als die Amplitude (Winkelbereich in den Gelenken), die aktiv erreichbar ist, wohingegen Gelenkigkeit die passiv erreichbare Amplitude ist.

Man vermutet, daß ein gedehnter Muskel das gleiche Kraftmaximum besitzt, wie ein verkürzter, dies jedoch über einen größeren Bereich, anders gesagt: die Kraft-Länge-Kurve ist gestreckter, weil über einen längeren Bereich optimale Filamentüberlappung gegeben ist. Weiter wird vermutet, daß ein Muskel sich an häufig ausgeführte Bewegungen anpasst und sein Kraftmaximum dorthin verlegt, wo er am meisten kräftig benutzt wird: Krafttraining nahe maximaler Länge wird das Kraftmaximum dorthin verschieben, Krafttraining nahe maximaler Kontraktion wird dies es ebenfalls in Richtung maximaler Kontraktion verschieben und den Muskel verkürzen. Naheliegend ist auch, daß ein gedehnterer Muskel eine niedrigere Ruhespannung besitzt.

Erschlaffungspunkte

Als passiver Erschlaffungspunkt wird der Dehnungsgrad des Muskels bezeichnet, an dem die Titinfilamente (i.w.) keine Kraft mehr zur Kontraktion des Muskels ausüben, das ist bei etwa 2,8 µm der Fall.
Der aktive Erschlaffungspunkt ist der Punkt, an dem der Muskel keine Kraft mehr zu weiterer Kontraktion aufbringen kann, weil sich die Myosinköpfchen vor der Z-Scheibe stauen, das ist bei etwa 1,3 µm der Fall.

Aktive Insuffizienz

Aktive Insuffizienz liegt vor, wenn ein Muskel nicht den gesamten Bewegungsspielraum eines Gelenks als Agonist bewirken kann. Bei eingelenkigen Muskeln ist aktive Insuffizienz immer pathologisch, bei zweigelenkigen (oder polyartikulären) Muskeln eher die Regel.

Passive Insuffizienz

Passive Insuffizienz bedeutet, daß ein Muskel sich weiter verkürzen und in einem Gelenk bewegen könnte, sein(e) Antagonist(en) dies jedoch verhindert. Bei eingelenkigen Muskeln ist passive Insuffizienz immer pathologisch, bei zweigelenkigen (oder polyartikulären) Muskeln eher die Regel.

Muskelkater

Muskelkater (eigentlich -katarrh), siehe auch hier, ist das Schmerzphänomen, das in Folge von mechanischen Schäden an Z-Scheiben entsteht. Durch hohe Belastung, vor allem durch exzentrische Kontraktion (diese kann bis zu 40% kräftiger sein als konzentrische Kontraktion), insbesondere Abbremsbewegungen, bekommen die Z-Scheiben Einrisse. Es folgt ein aseptisches Entzündungsgeschehen mit Einwanderung von Wasser und Bildung eines leichten Ödems. Da die Muskelfasern keine Schmerzrezeptoren (sehr wohl aber Dehnungsrezeptoren) besitzen, tritt Schmerz erst mit einer Verzögerung von 12 – 24 h auf, wenn bestimmte am Entzündungsgeschehen beteiligte Stoffe aus dem Sarkomer austreten und mit Nervenendigungen in Berührung kommen.

Die Erklärung, daß es sich um eine Milchsäureablagerung handele, ist überholt: die Halbwertszeit von Laktat liegt bei 20 Minuten, das zeitverzögerte Auftreten des Muskelkaters passt also nicht zu dessen Abbau. Darüber hinaus entsteht Muskelkater vor allem bei Krafttraining, bei dem wenig Laktat gebildet wird. Der viel Laktat produzierende 400m-Lauf bringt jedoch i.d.R. weniger Muskelkater mit sich.

Dehnen vor oder nach intensiver Anforderung an Muskeln hat keinen großen Einfluß auf die Ausbildung von Muskelkater. Gutes Aufwärmen vermindert allerdings das Verletzungsrisiko und verbessert die Leistungsfähigkeit.
Sanfte (nicht kräftige) Massagen vermindern den zu erwartenden Muskelkater ein wenig, da sie die Durchblutung fördern, kräftige Massagen sind kontraproduktiv, da sie die Muskulatur mechanisch zu sehr irritieren. Wärmebehandlungen lindern den Schmerz und fördern die Heilung, weil sie die Durchblutung fördern. Vorbeugende oder nach der Belastung genommene größere Eiweißgaben mildern den Muskelkater, wobei BCAA (verzweigtkettige Aminosäuren) die beste Wirkung haben.

Muskelversagen

Es gibt drei Stufen des Muskelversagens:

  • konzentrisches Versagen: die Unfähigkeit zu weiterer konzentrischer Kontraktion
  • isometrisches Versagen: die Unfähigkeit, eine isometrische Kontraktion weiterhin zu halten
  • exzentrisches Versagen: die Unfähigkeit, den Muskel weiterhin kontrolliert exzentrisch zu kontrahieren, beispielsweise ein Gewicht langsam verzögert zum Boden zu lassen.

Bei schwerem Training mit großem Gewicht würden normalerweise alle drei Stufen des Versagens nacheinander provozierbar sein, wenn in der letzten Wiederholung, in der ab einem gewissen Punkt keine konzentrische Kontraktion mehr möglich ist (konzentrisches Versagen), die isometrische Kontraktion so lange wie möglich gehalten wird und nach Eintreten des isometrischen Versagens versucht wird, die exzentrische Kontraktion beliebig langsam auszuführen, was zu exzentrischem Versagen führen wird.
Einige Trainingslehrer behaupten, daß für ein effektives Training ein mehr oder weniger häufiges Muskelversagen nötig sei. Als gesichert gilt allerdings nur, daß „überschwellige Reize“ nötig sind. Eine gewisse Vorsicht ist in puncto Training bis zum Muskelversagen geboten: der Muskel muß dafür sehr gut aufgewärmt sein und das Verletzungsrisiko ist in dem Modus, in dem das Gewicht nicht mehr gut kontrolliert werden kann, ohnehin deutlich erhöht. Außerdem stellt das Training bis zum Muskelversagen eine große Anforderung an das ZNS. Für ein lokal erschöpfendes Training gelten 48 h Regeneration als untere Grenze.

Ein einmaliges Training pro Woche reicht gerade als Erhaltungstraining aus. Neben den bekannten Trainingsformen , die pro Trainingseinheit konstante, sich steigernde oder abnehmende Gewichte vorsehen, zeigt sich in einer Studie das Wellenförmige Training erfolgversprechend, ein Splittraining, bei dem jede Muskelgruppe drei Mal wöchentlich mit unterschiedlichen Intensitäten und Wiederholungszahlen trainiert wird, jede je einmal mit 85%, 70% und 55% der Maximalkraft.

Die Anzahl der Wiederholungen spielt eine weitaus geringere Rolle als die Intensität und die TUT (time under tension). Isometrische Kontraktionen ermöglichen in kurzer Zeit große Kraftzuwächse, taugen aber nicht als alleinige Trainingsmethode. Der dabei entstehende große metabolische Streß ist ein wichtiger Hypertrophie-Stimulus. Verminderung des Blutab- und Zuflusses kann zudem den Hypertrophie-Stimulus erhöhen (KAATSU-Training, bei dem eine Blutdruckmanschette das Gewebe und damit die Gefäße komprimiert.)
Bei der Dauer des Trainingsreizes unterscheidet man nach TUT:
< 20 s: Maximalkraft
20 – 50 s: Hypertrophiebereich
> 50 s: Kraftausdauer

Voraktivierung

Eine ca. 5 Minuten vor der eigentlichen Beanspruchung erfolgende Benutzung des Muskels in mittlerer oder höherer Aktivität, schnell oder isometrisch ausgeführt, steigert die Leistungsfähigkeit des Muskels. Verantwortlich dafür sind mehrere Mechanismen:
– gesteigerte Phosphorylierung der Myosinketten ermöglicht bessere und schnellere Kontraktionen
– verbesserte motoneurale Erregbarkeit
– ein günstigerer Muskelfiederungswinkel steigert die mögliche Kraft
Hoppings, Skippings, Seilspringen, Zugübungen mit Fitnessbändern, isometrische Maximalkontraktionen im Bereich 3*10-15 s oder eine Minute gesamt sind günstig.

Kombinationsübungen

Bankdrücken, vor allem aber Klimmzüge, Kniebeugen und Kreuzheben sind klassische Kombinationsübungen, bei denen mehrere Muskelgruppen gleichzeitig arbeiten. Dies erzeugt einen höheren Ausstoß an Wachstumshormonen als isolierte Übungen. Mindestens 40-50% der Übungen sollten Kombinationsübungen sein.

Ausdauersport versus Kraftsport und Muskelaufbau

Wer auf Muskel- und Kraftaufbau abzielt, sollte nicht zu viel Ausdauersport treiben, da dieser nicht viel dazu beiträgt, aber viele Ressourcen reduziert. In den Tagen zwischen einem dreier-Split zu laufen, ermöglicht also keinen optimalen Muskelaufbau, sondern verzögert ihn. Wer auf Ausdauersport Wert legt, sollte ihn auf 3 * 20 Minuten / Woche begrenzen. Ist trotz Ausdauertraining ein stetiger Fortschritt in der Kraft zu verzeichnen, kann davon ausgegangen werden, daß der Ausdauersport nicht (zu sehr) stört.

Weitere Hinweise

Inkomplette short range Bewegung führen zu Einbußen im Trainingseffekt. Sie reduzieren bei gleicher Geschwindigkeit die TUT und neigen umso mehr dazu, die Muskeln zu verkürzen.
Schwung hat im Krafttraining nichts zu suchen. Zu lange Ruhepause von mehr als zwei bis drei Minuten zwischen Sätzen sind kontraproduktiv. Ganzheitliche Übungen wie Kniebeugen sind Maschinenübungen überlegen. Sind die Muskeln hinreichend aufgewärmt, kann die Kontraktionsgeschwindigkeit gesteigert werden: explosionsartige Bewegungen aktivieren mehr schnellkontrahierende Muskelfasern. Jedoch muß hierbei auch an die erhöhte Verletzungsgefahr gedacht werden. Die zugehörige exzentrische Kontraktion kann deutlich langsamer erfolgen. Schonung bzgl. Anstrengung ist bei Krafttraining nicht angezeigt. Werden Kraftdefizite sichtbar, sollten diese zügig aufgearbeitet werden.
Rauchen reduziert über die Zufuhr von Kohlenmonoxyd die Sauerstoffversorgung und damit Leistung und Trainingserfolg. Alkohol reduziert das Testosteron bis hin zur Abnahme der Muskelmasse.
Nach dem Training sollten Kohlehydrate und Proteine zugeführt werden. Bleiben die KH aus, baut der Körper Proteine ab, um über Glukoneogenese aus Protein Glukose zu gewinnen. Ein empfehlenswertes Verhältnis zwischen KH und Proteinen nach dem Training ist 4:1. Laut einer Metastudie von Schoenfeld et al. (2013) ist allerdings nicht der Zeitpunkt sondern nur die Tagesmenge an Protein entscheidend für Muskelwachstum. Regelmäßiger und hinreichender Schlaf zu unveränderten Zeiten sind unterstützend, Brüche dieser Regelmäßigkeit abträglich. Der letzte Sport und das letzte Koffein sollten ca. 4 bis 6 Stunden vor dem Schlaf liegen. Die Zufuhr von zu viel Zucker führt zu Blutzuckerspitzen, die ein Sättigungsgefühl vermitteln und die Aufnahme von wertvoller Nahrung verhindern oder vermindern.

Hinreichendes Trinken unterstützt den Proteinstoffwechsel, insbesondere wichtig, wenn größere Mengen Protein aufgenommen werden. 5-6 mal 25-30 g Eiweiß täglich sind empfehlenswert.

Kraft-Längen-Funktion (Muskel-Kraft-Kurve)

Siehe auch hier. Die isometrisch erreichbare Muskelkraft ist abhängig von der möglichen Anzahl der Querbrücken zwischen Aktin und Myosin. Diese wiederum ist von der aktuellen Länge des Sarkomers abhängig. Unterhalb von etwa 1,27 µm und oberhalb von etwa 3,65 µm kann der Muskel keine nennenswerte Kraft mehr erzeugen. Die funktionale Abhängigkeit der maximalen isometrischen Kraft von der Länge des Sarkomers wird grob durch eine in Richtung größerere Längen leicht gedehnte auf dem Kopf stehende Parabel beschrieben. In Wirklichkeit ist sie jedoch polygonal, weil die Zu- und Abnahme der Kraft linear von der ganzzahligen Anzahl der erreichbaren Brücken abhängt. Die maximale Kraft wird bei einer mittleren Sarkomerlänge von etwa 2.8 µm erreicht. Wird neben der durch Kontraktion erzeugten aktiven Kraft auch noch die passive Kraft betrachtet, die ein „durchschnittlich gedehnter“ Muskel gegen Ende seiner maximalen Sarkomerlänge gegen weitere Dehnung aufbringt, so steigt diese Kurve nach einem lokalen Minimum (abhängig vom individuellen Dehnungszustand) typischerweise bei etwas über 4 µm wieder stark an.

Kraft-Geschwindigkeits-Relation

Mit der maximalen Muskelleistung (zu Erinnerung: Leistung = Arbeit / Zeit = Kraft * Geschwindigkeit) wird das Produkt aus Verkürzungsgeschwindigkeit und erreichbarer Muskelkraft bezeichnet. Die erzielbare Muskelleistung bleibt über alle möglichen Geschwindigkeiten gleich, eine langsame konzentrische Kontraktion ermöglicht größere Kraft als eine schnelle, isometrisch steht mehr Kraft zur Verfügung als konzentrisch und exzentrisch nochmals mehr. Dies wird durch eine Kurve mit einem Wendepunkt bei der isometrischen Kontraktion beschrieben. Bei maximaler Geschwindigkeit ist die erreichbare Kraft Null, die schnellstmögliche exzentrische Kontraktion ermöglicht maximale Kraft – bei maximalem Verletzungrisiko.
Muskeltraining findet hauptsächlich, aber nicht nur, im rechten Teil der Kurve statt und ermöglicht eine Zunahme der Muskelleistung. Training kann grob unterschieden werden in Maximalkrafttraining und Schnellkrafttraining. Werden die Achsen im Hill-Diagram (Hill, 1938) getauscht, ergibt sich ein Anstieg des Schenkels A durch Maximalkrafttraining (Training mit >= 90% der maximalen Kraft) und ein Anstieg des Schenkels B durch Schnellkrafttraining. Das heißt, daß im Fall der Schwerkraft sowohl bei gleicher Geschwindigkeit eine höhere Last bewegt werden kann als auch bei gleicher Last eine höhere Geschwindigkeit erreicht werden kann. Für die Schnellkraft bedeutet es, daß bei gleicher Geschwindigkeit eine höhere Last bewegt werden kann oder bei gleicher Last eine höhere Geschwindigkeit erzielt werden kann. Im übrigen gilt das Hill-Modell nur unter starken Voraussetzungen, vor allem nur bei isometrischer Betrachtung, weshalb es durch das Häufle-Modell abgelöst wird, das parallel zum kontraktilen Element ein viskoelastisches (stoßdämpferähnliches) vorsieht und reale Meßdaten ungleich besser abbildet.

Fiederung

Fiederung bezeichnet die Eigenschaft von Muskeln, daß ihre Fasern nicht parallel zur Längsausdehnung des Muskels verlaufen. Bei einfacher Fiederung ist die Abweichung einheitlich, bei Mehrfachfiederung geschieht sie auf unterschiedliche Weise. Durch Fiederung steigt der physiologische Querschnitt (Schnitt orthogonal zum Verlauf der Fasern) gegenüber dem anatomischen Querschnitt an (orthogonaler Schnitt durch den makroskopischen Muskelverlauf). Fiederung bedeutet also, daß die Richtung des Faserverlaufs von der Verbindungslinie zwischen Ursprung und Ansatz verschieden ist, was dazu führt, daß bei gleicher Muskeldicke (anatomischer Querschnitt) eine größere Anzahl an Muskelfasern an den Sehnen ansetzen kann, wodurch sich die auf die Sehnen übertragene Kraft und nebenbei auch noch die Hubhöhe des Muskels erhöht. Der Fiederungswinkel verändert sich dabei mit der Kontraktion ein wenig.
Beispiel: ist ein Muskel um 45° gefiedert, verliert er Faktor cos (45°), also etwa 30% seiner Kraft durch die geänderte Verlaufsrichtung der Muskelfasern, jedoch erhöht sich der physiologische Querschnitt um den Faktor 3, so daß der Gewinn an Kraft, die auf die Sehnen übertragen wird, bei Faktor 2,1 liegt. Die durchschnittliche Kraft von etwa 40 N / cm² ist also auf 84 N / cm² angewachsen. Mit der größeren Kraft wächst natürlich auch die maximale Leistung und damit die maximale Kontraktionsgeschwindigkeit.

Vordehnung

Mit Vordehnung wird die Muskellänge (genauer: Sarkomerlänge) zu Beginn der Kontraktion bezeichnet. Für eine maximale Kraftentfaltung müssen Myosinköpfe Verbindung zu einem Aktinfilament haben, das ist unterhalb von etwa 2 – 2,2 µm der Fall. Ab etwa 3,6 µm haben Aktin und Myosin keine Verbindung mehr, um eine Kontraktion zu ermöglichen, müssen also Synergisten dieses Muskels die Gelenkstellungen geeignet verändern. Rechnerisch ergibt sich eine maximal mögliche Kontraktion des Muskels um etwa 60%, in der Praxis sind dies jedoch eher 30%

Seriell:
M. Sartorius,
rectus abdominis
Parallel:
Biceps Brachii,
Glutaeus Maximus
Fiederung:
Semimembranosus (einfach)
Plantaris (zweifach)
Deltoideus (mehrfach)

Drehmoment

Die wichtigsten Gelenke des Bewegungsapparates besitzen Drehzentren (dreidimensionale Beweglichkeit) oder Drehachsen (eindimensionale Beweglichkeit). Wie bereits im Skript über die naturwissenschaftlichen Grundlagen erklärt, verändert sich in vielen Gelenken der Abstand der ausführenden Sehne eines Muskels zum betreffenden Drehzentrum. Das bedeutet eine Veränderung des physikalischen Hebelarms, womit sich Drehmoment verändert. Die oben dargestellte Kraft-Längen-Funktion beschreibt die Veränderung der erreichbaren Kraft über die (Sarmoker-)Länge. Da es sich bei Bewegungen jedoch meist um Drehbewegungen im Gelenk handelt, spielt der sich über die Winkel verändernde Hebelarm als multiplikativer Faktor ebenfalls eine Rolle bei dem erreichbaren Drehmoment.

Intensitätsstufen des Trainings

Man definiert die aerobe Schwelle als den Punkt der günstigsten Sauerstoffversorgung bei geringster Laktatproduktion (liegt bei 4 mmol/l Laktat im Blut), diese entspricht in der Spirometrie etwa dem VAT (Ventilatorisch Anaeroben Übergang), der Schwelle, an der der Stoffwechsel partiell anaerob wird. Bis hierhin werden Fette und KH zur Energiegewinnung herangezogen. Davon etwas unterschiedlich kann die IAS (individuelle aerobe Schwelle) als Punkt des ersten Laktat-Anstiegs liegen. Danach werden ausschließlich KH zur weiteren Energiegewinnung herangezogen. Abhängig vom Trainingszustand wird mehr oder weniger Sauerstoff angeliefert. Bei guter Sauerstoffversorgung wird viel Energie erzeugt und nur Wasser und CO2 fallen als Stoffwechselprodukte an, die als Blutgase leicht abtransportiert werden können. Ist die Sauerstoffversorgung schlecht, wird wenig Energie erzeugt und es fällt viel Laktat (Milchsäure) an, die den Muskel zunehmend übersäuert, das Laktat kann bis zu einem gewissen Maß (steady state) in Echtzeit von Gehirn und Leber verstoffwechselt werden. Der steady state hängt davon ab, wie gut die Sauerstoffversorgung und die Durchsetzung der Muskeln mit kleinsten Gefäßen ist. Beide Parameter werden durch regelmäßiges Ausdauertraining (mind. 3 / Woche) verbessert, genauso verbessert sich die Laktatstoffwechselleistung der Leber.
Bei weiterer oder länger andauernder Leistungsanforderung dekompensiert das System, die anaerobe Schwelle (höchstmögliche Belastungsintensität definiert, die ohne zunehmende Übersäuerung aufrechterhalten werden kann, liegt bei 4 mmol/l Laktat im Blut, kann individuelle als IANS [Individuell Anaerobe Schwelle] etwas davon abweichen) wird überschritten. Die Übersäuerung des Muskels reizt Nervenzellen, der Muskel beginnt zu schmerzen, Ermüdung und Krämpfe können auftreten. Die anaerobe Schwelle kann also nicht lange überschritten werden, zumal sie auch Einfluß auf die die Motivation hat. Diese Phase kann daher gerade einmal einen Endspurt abdecken. Die danach nötige Erholungsphase ist relativ lang.
Einige der Adaptionsleistungen, die trainierte Sportler aufweisen:
Höhere VO2max, Verbesserte Kapilarisierung der Muskeln, höhere mögliche Laktatkonzentrationen, verkürzte Regenerationsphase, also frühere Wiederherstellung der Leistungfähigkeit, vermehrte Transpiration zur Vermeidung von leistungshemmendem Hitzestau durch Stoffwechselwärme (exothermer Stoffwechsel) in den Muskeln.
Durch Ausdauertraining lassen sich diese Parameter in Richtung Leistungssportler verschieben, optimal ist dabei ein Dauerreiz im Bereich des steady state (anaerobe Schwelle), dort sind schnelle und nachhaltige Anpassungen und Leistungszuwächse zu erzielen. Während ein Leistungssportler noch bei 80% VO2max aerob Energie gewinnen kann, ist dieses dem unternierten gerade noch bei 50% VO2max möglich. Diese Messgröße wird meist auf das Körpergewicht relativiert als ml/min/kg und kann in klinischen Tests gleich der Aufnahme zum Zeitpunkt des Abbruchs der Leistungsanforderung ermittelt werden. Der Normwert ist geschlechtsabhängig und vermindert sich mit dem Alter.
Als weitere Messgröße dienen:
– de Kohlenstoffdioxydabgabe
– das Atemminutenvolumen VE als Produkt aus Atemzugsvolumen und Atemfrequenz. Wie bei der Regulation des Blutstroms wird mit zunehmender Leistungsanforderung erst die Atemtiefe, also das Atemzugsvolumen und dann die Atemfrequenz erhöht. Im Falle von obstruktiven oder restriktiven Atemwegserkrankungen sind diese Muster ggf. verändert.
– der respiratorische Quotient RER (Respiratory Exchange Rate) als Quotient aus VCO2 und VO2, die zwischen 0,7 bei reiner Fettverbrennung und 1 bei reiner KH-Verbrennung liegt. Bei hohen Belastungsintensitäten überschreitet der Quotient die 1
– die per Laktattest ermittelte anaerobe Schwelle AT
– die ventilatorische Schwelle VT oder VAT (Ventilatory [anaerobic] Threshold), also Punkt, ab dem die die Respiration nichtlinear ansteigt und eine metabolische Azidose auftreten muß, die ab einem weiteren Knickpunkt RCP (Respiratory Compensation Point) in der RER auftritt, weil zunehmend H+ abgeatmet werden muß.
Um die Leistungsfähigkeit nach diesen Parametern zu testen, müssen u.a. folgende Bedingungen gegeben sein:
– letzter Infekt mind. 14 d zurückliegend, gute allgemeine Befundlichkeit und Motivation
– 48 h Alkoholkarenz
– mind. 48 h nach letzter erschöpfender Belastung
– Koffein- und Nikotinkonsum wie gewohnt
– Temp. 18°-24°, Luftfeuchte 30%-60%.

Sehr Leicht 50-60% Gesundheitszone Förderung der Gesundheit
Leicht 60-70% Fettverbrennungszone Aktivierung des Fettstoffwechsels,
Verbesserung der Grundlagenausdauer
Moderat 70-80% Aerobes Training Steigerung der Ausdauerfähigkeit, der
Aeroben Fitness
Intensiv 80-90% Anaerobes Training Verbesserung der Laktattoleranz, Training
für max. Leistungszuwachs
Maximal 90-100% Wettkampfzone Verbesserung der max. Leistungsfähigkeit
und Geschwindigkeit

Bei anaerobem Training werden nur KH verbrannt, statt der roten werden die weißen Muskelfasern rekrutiert. Sprints, Leistungssport, Krafttraining sind typisch, während leichter Ausdauersport wie Joggen und Schwimmen typisch für aerobes Training typisch sind. Ziele des aeroben Trainings sind Muskelaufbau und Leistungssteigerung statt Fettverbrennung und Ausdauersteigerung.